Gambusia affinis

Muskietenvisje

Artikel beschikbaar gesteld door : Brian Kabbes

GAMBUSIA AFFINIS, EEN KOSMOPOLITISCH ALLEENHEERSER

Het Muskietenvisje ofwel Gambusia affinis, is een Levendbarende Tandkarper die wereldwijd is ingezet ter bestrijding van malaria-overbrengende muggen. Op Antarctica na, is deze soort tegenwoordig op elk continent te vinden. Volgens KRUMHOLZ is dit de meest verbreidde zoetwatervis ter wereld. En dat terwijl het natuurlijk verspreidingsgebied beperkt is.
Het moet dan ook wel een soort zijn met een enorm aanpassingsvermogen. In het onderstaande artikel wil ik dieper ingaan op de verspreiding van deze soort en over de ecologische gevolgen die daaruit voort komen.

De hierboven genoemde soort is lange tijd opgesplitst in een tweetal ondersoorten, te weten G. affinis affinis en G. affinis holbrooki. Onderzoek door ARTINGTON & LLOYD in 1989 op speciesniveau heeft echter uitgewezen dat het hier twee zelfstandige soorten betreft. In vele literatuurbronnen is deze scheiding niet of nauwelijks verwerkt en het is dan ook in veel gevallen waarschijnlijk dat deze beide soorten verward worden. Een logisch gegeven daar beide ondersoorten, of beter zelfstandige soorten, ter malariabestrijding worden in-
gezet.  In de rest van het artikel zal gesproken worden over G. affinis maar in vele gevallen zal verwarring met G. holbrooki niet uit te sluiten zijn, daar in veel (overheids)publicaties dit onderscheid onvoldoende wordt gemaakt.

HET IDEE
Het succes waarmee deze soort (Gambusia affinis) zich over de gehele wereld weet te vestigen en te handhaven komt voort uit de ongelooflijke aanpassingsbereidheid die deze soort in zich heeft. Ze geeft de voorkeur aan stilstaand tot matig stromend water. De temperatuur tolerantie is zeer groot en beweegt zich tussen 4.5 en 38 įC. Deze soort komt voor in zuiver zoet water, maar kan zich ook handhaven in water met een zeer hoog zoutgehalte.
Ook in zeer sterk verontreinigd water is het mogelijk deze soort met succes uit te zetten, waarbij water met een zeer laag zuurstofgehalte geen enkel beletsel vormt. Het is dan ook niet vreemd dat men deze soort op zeer grote schaal heeft uitgezet om de "gesel der tropen", malaria te helpen bestrijden.
De gedachte daarachter is dat Gambusia affinis (evenals vele andere soorten vissen) een dieet volgt waarbinnen muggenlarven een wezenlijk onderdeel vormen. Malaria is een besmettelijke infectieziekte die wordt overdragen door een aantal muggensoorten onder andere uit de geslachten Culex en Aedes. Al deze muggen leggen eieren in of net boven het water, de daaruit komende larven zijn allen strikt aan het water gebonden. Wanneer nu een
groot deel van de larven voortijdig worden geconsumeerd door Gambusia's kunnen deze geen volwassen muggen voortbrengen die op hun beurt de ziekte kunnen overbrengen. Op papier een geniaal plan. De werkelijkheid ligt, zoals bijna altijd, veel gecompliceerder.

DE PRAKTIJK
Diverse onderzoeken hebben aan het licht gebracht dat deze soort niet onder alle omstandigheden zo'n geweldige muggenlarveneter is. In de natuur blijkt slechts een beperkt percentage van de dagelijkse inname te bestaan uit muggenlarven. Onder laboratoriumomstandigheden gehouden Muskietenvisjes bleken een zeer hoge mortaliteit te vertonen indien deze uitsluitend met muggenlarven werden gevoerd. Nauwelijks als laboratorium te bestempelen is mijn aquariumkamer, maar ook ik heb verschillende malen na het overvloedig voeren van zowel zwarte als witte muggenlarven, een fiks aantal sterfgevallen mogen constateren. Het is zo dat deze soort van nature haar menu graag uitbreidt met andere componenten, hoofdzakelijk dierlijk van aard, maar deels ook plantaardig.
Bij een lage bezetting, d.w.z. wanneer er weinig Muskietenvisjes in het biotoop voor komen, werkt de aanwezigheid van Gambusia zelfs in het voordeel van de muggen, zoals uit het onderzoek van HURLBERT et al. blijkt. Ze geven dan de voorkeur aan het verslinden van de larven van diverse roofkevers en andere predatoren, die het van nature op de muggenlarven hebben voorzien.
Een geheel ander probleem dat speelt bij het inzetten van vreemde species buiten hun eigen ecosysteem, is de competitie met andere organismen die van nature niet gewapend zijn tegen een dergelijke inbreuk. En inbreuk maakt Gambusia affinis. In AustraliŽ bijvoorbeeld wordt deze levendbarende gezien als de meest schadelijke van alle ingevoerde vissoorten, die er verantwoordelijk voor is dat grote delen van dit land ontdaan zijn van alle kleinere, inheemse vissoorten. Dat Gambusia een goede muggenlarveneter is, werd de visjes zelf nooit verteld, waardoor ze zich op grote schaal vergrijpen aan het jongbroed van verschillende vissoorten. Doordat deze soort zich in zeer korte tijd massaal weet uit te breiden, ontstaat een explosieve groei van het aantal individuen in een bepaald biotoop. De hieruit ontstane voedselcompetitie, is voor veel schuchtere en kwetsbare soorten de nekslag. Tragisch voorbeeld zijn twee in Europa inheemse eierleggende Tandkarpers, Killi's, uit het genus Valencia. In noordoostelijk Griekenland en AlbaniŽ leeft V. letourneuxi en in oostelijk Spanje V. hispanica.  Beide soorten zijn door Gambusia importen gedecimeerd en terug gedrongen tot zeer verspreid gelegen refugia*. Recente veldonderzoeken wijzen uit dat de teruggang nog immer gaande is en op afzienbare tijd de situatie het kritieke punt heeft bereikt. Onderzoek in een ondiep meer op Korfu heeft aangetoond dat ťťn jaar na het uitzetten van Gambusia's de daar aanwezige populatie V. letourneuxi is verdwenen. Het voorbeeld van de beide Valencia species is slechts ťťn van de vele voorbeelden. In AustraliŽ is de situatie op verschillende plaatsen zeer nijpend en verschillende inheemse soorten zijn mogelijk reeds uitgestorven of sterk in hun voortbestaan bedreigd.  De opvattingen over het nut van Gambusia affinis als opruimer van muggenlarven, zijn door
de jaren veranderd. Het is nu generaal geaccepteerd dat de effectiviteit van deze soort niet onderdoet voor vele inheemse larvenetende vissoorten. Het grootschalig gebruik van chemische bestrijdingsmiddelen heeft het gebruik van biologische bestrijders deels in onbruik gebracht, maar door de toenemende milieudruk wordt hier steeds vaker op terug gegrepen.

De verbreiding van deze soort over de wereld is groot. Daarom hieronder een kleine greep uit het aantal landen waar Gambusia affinis nu voorkomt, en de actuele situatie ter plaatse.

EUROPA
In Europa is de verspreiding hoofdzakelijk geconcentreerd in de landen rond de Middellandse Zee en rond de Zwarte Zee. In Bulgarije bijvoorbeeld is deze soort halverwege de jaren vijftig ingevoerd en bleek daar alleen in samenwerking met verschillende insecticiden effectief als muggenverdelger. In koude winters was de sterfte enorm en de populatie herstelde zich hiervan slechts met moeite. In 1926 werd G. affinis op het eiland Corsica losgelaten en bleek daar zeer goed te voldoen in ondiepe en smalle sloten. Grotere watervlakten waren moeilijker te bevolken met deze soort, de reden daarvan is nooit opgehelderd. Op Cyprus verliepen de importen minder voorspoedig, de dieren die afkomstig waren van de eerste zending in 1929 bleken geen lang leven beschoren. De tweede zending uit 1954 overleeft nog steeds, maar weet zich niet grootschalig uit te breiden. Na de tweede wereldoorlog werd ook het zuidelijk en zuidwestelijk deel van Frankrijk verrijkt met een nieuwe vissoort, in de vorm van Gambusia affinis. Hoewel de verspreiding en vermeerdering enorm zijn is deze soort niet in staat de muggenpopulatie in omvang te beÔnvloeden. Alleen de daar inheemse vissoorten hebben flink te lijden van deze maatregel. In het noordelijk deel van Europa is deze soort niet aanwezig. In 1921 heeft men het in Duitsland geprobeerd, maar dit is op niets uitgelopen. In Hongarije weet deze soort zich staande te houden in twee thermale baden, die jaarrond een temperatuur hebben van rond de 30 įC. Ik heb in Heviz, een van de twee
bronnen, een enorm aantal gezien en gevangen, samen met prachtige "wilde" guppen en zwaarddragers. Rond Moskou komen diverse populaties voor in het warme afvalwater van een aantal fabrieken, en dat al jaren lang.

AZIň
Gambusia affinis komt in vele landen in AziŽ voor. Een aantal voorbeelden. In 1928 werden de eerste dieren in India ingevoerd, in de staat Mysore. In 1937 werden van deze groep een aantal naar de staat Trevancore gestuurd, maar door de plotselinge temperatuursverschillen kwamen slechts een 150-tal levend aan. Een tweede zending een jaar later had meer succes en leverde 600-800 levende dieren op. Deze werden in een viskwekerij in Perungadavila vermeerderd en van daaruit over nagenoeg het hele land verstuurd, tot aan de deelstaat Punjab in het noorden toe. De bestrijding van muggen is wisselend succesvol. Doordat deze soort zich in een belangrijk kweekcentrum van karpers vergreep aan de eieren van deze consumptievis, werd een behoorlijke schade geleden.   Alleen het volledig uitroeien van G. affinis in het betreffende gebied bleek het tij te kunnen
keren. Op de Filippijnen stammen alle dieren, die nu over het gehele land verbreid zijn, af van twee dozijn dieren die in 1913 vanuit Honululu, Hawaii werden ingevoerd. In Singapore leven grote populaties in de brakwatergebieden die deze stadstaat omgeven. In Iran werd het Muskietenvisje in 1928 ingevoerd en heeft op dit moment aldaar een zekere invloed op de populatie Anopheles muggen. In 1983 werd in de Hofuf Oase in het oostelijk deel van Saudi ArabiŽ Gambusia holbrooki aangetroffen. Hoe deze dieren daar terecht zijn gekomen is onduidelijk. Van overheidswege bestaat er dit land geen programma met biologische muggenbestrijders. In IsraŽl is G. affinis de enige exotische niet-consumptievis die werd ingevoerd. Vanaf de jaren twintig is deze vissoort bezig met een gestage uitbreiding van haar areaal. Op vele plaatsen bestaat een flinke competitie met de inheemse Killi Aphanius mento, echter altijd in het nadeel van deze laatste soort. In Turkije bestrijdt het Muskietenvisje met succes muggen uit de geslachten Anopheles, Culex en Aedes. Onderzoek naar de interactie met inheemse vissoorten is (nog) niet gedaan. Het is na herhaalde pogingen niet mogelijk gebleken Gambusia's in IndonesiŽ en MaleisiŽ uit te zetten. Alle dieren verdwenen korte tijd na de pogingen spoorloos.

AFRIKA
Ook op het Afrikaanse continent is de verbreiding groot en ook hier met wisselend succes als muggenbestrijder. G. holbrooki is in Algerije in 1926 uitgezet en heeft aldaar in de provincie Cuelma geleid tot een flinke afname en in de provincie Quargla tot het geheel uitsterven van de muggensoort Anopheles labranchiae. Mij ontbreekt de kennis of men hier blij mee moet zijn. Ik heb geen gegevens over de eventuele schadelijkheid van deze  muggensoort. In Egypte is de verbreiding groot, tenminste voorzover het de waterrijke gebieden betreft. Echter er is geen aanwijsbare afname in de muggenpopulatie. In 1938 werden 1000 stuks G. holbrooki uit ItaliŽ in het Tana-meer in EthiopiŽ losgelaten. Deze hebben zich sindsdien sterk vermeerderd en de muggenoverlast flink teruggedrongen. De import van Gambusia affinis in Zuid Afrika had een tweeledig doel. Aan de ene kant de beoogde muggenreductie, aan de andere kant als levend voer voor de consumptievis Micropterus (een baarsachtig dier). Er is nooit een door de overheid gestuurd programma opgezet, alle importen en uitzettingen waren privť-initiatieven. Het Muskietenvisje heeft in Zuid Afrika weinig tot geen effect op de inheemse visfauna. In Groenvlei bijvoorbeeld, waar al jaren een grote populatie G. affinis aanwezig is, is geen merkbare achteruitgang in het aantal Atherina breviceps of Gilchristella aestuaria. Er zijn echter diverse waarnemingen
van Gambusia's die gericht jagen op jonge Tilapia sparrmani. De dieren zijn niet in staat door te dringen in de, in Zuid Afrika vaak aanwezige, dichte watervegetatie (de favoriete plek voor muggenlarven). Dit maakt hen als biologische bestrijders minder bruikbaar. Ook in Afrika is G. affinis op verschillende plaatsen zonder succes uitgezet. De populaties verdwenen ook hier na korte tijd.

AMERIKA
In Amerika, om precies te zijn in Canada, is de noordelijkst gelegen verspreiding van Gambusia affinis. In 1924 werden een 200-tal dieren uit CaliforniŽ geÔmporteerd door de Canadese Entomologische (insectenkundige) Vereniging. Hiervan werden er 25 uitgezet in de warmwaterbron van Banff, in het Banff National Park. Nog steeds weet deze populatie zich aan het leven vast te klampen. Dieren die uitgezet werden in een vijver nabij Kelowna hadden minder geluk en overleefden de winter niet. In 1958 werden 50 dieren uitgezet in een vijver van de Universiteit van Manitoba in Winnipeg. In 1961, toen de vijver uitdroogde en alle dieren daarbij stierven, was dit aantal uitgegroeid tot ruim 3000 stuks. Over de identiteit van de dieren die gevonden werden in een zwavelhoudende warmwaterbron nabij Third Vermillion Lake bestaat enige twijfel. Deze werden zowel geidentificeerd als Gambusia affinis alswel als Poecilia reticulata. In de Verenigde Staten komt G. affinis  algemeen voor, ver buiten haar natuurlijke verspreidingsgebied. Vaak gaat dit ten koste van kleinere vissoorten, zoals bijvoorbeeld Cyprinodon soorten en Gambusia nobilis.  In Zuid Amerika komt het Muskietenvisje ook voor. Bijvoorbeeld in Bolivia en Peru waar de aanwezige muggenlarven minder graag gegeten worden dan het inheemse visbroed.  Op Hispaniola (HaÔti en de Dominikaanse Republiek op ťťn eiland) kan deze soort niet
concurreren met de hier inheemse Gambusia hispaniolae en G. dominicensis, waardoor Gambusia affinis en G. holbrooki alleen daar kunnen voorkomen waar de twee inheemse soorten ontbreken.

AUSTRALIň
In AustraliŽ is Gambusia holbrooki zeer wijd verbreid. Door de grote overstromingen in 1974 is het areaal in centraal AustraliŽ zeer sterk vergroot. Ze worden in een grote diversiteit aan leefgebieden aangetroffen, zowel in zoetwater poelen als zoute meren, lagunes, moerassen, geothermisch verwarmde bronnen en zelfs in het koelwater van energieopwekkende fabrieken. Dat deze soort in grote aantallen voor kan komen blijkt uit de cijfers zoals deze zijn opgemaakt in Queensland. In verschillende dichtgegroeide sloten bestaat 90% van de visbiomassa uit Gambusia's. Het blijkt dat de bestrijding van muggenlarven te wensen overlaat, en proeven genomen met verschillende inheemse vissen, waaronder vele Regenboogvissen (Melanotaenia) blijken bemoedigender resultaten te geven. De concurrentiedruk met verschillende inheemse soorten is enorm en er valt te vrezen dat op termijn verschillende soorten onder de druk zullen bezwijken. Zo is de inheemse Regen-
boogvis Rhadinocentrus ornatus in Eighteen-Mile-Swamp, aantoonbaar uitgestorven onder druk van Gambusia's. Sommige soorten weten zich echter aan te passen. Melanotaenia duboulayi bijvoorbeeld. Een Regenboogvis die normaliter hoofdzakelijk dierlijk voedsel tot zich neemt. In gebieden met een overpopulatie Gambusia's schakelt deze soort echter over op een hoofdzakelijk plantaardig dieet. Hierdoor wordt de voedselcompetitie sterk gereduceerd, hetgeen in het voordeel is van deze Regenboogvis. Het ecologisch gevolg
van het agressieve gedrag van Gambusia is in AustraliŽ onderzocht door MCKAY in 1978 en 1984. Hierbij bleek dat Muskietenvisjes dieren aanvielen die ruim tweemaal hun grootte hebben en daarbij zodanig aan vinnen en schubben bijten dat sterfgevallen niet zeldzaam zijn. De algemene gedachte in AustraliŽ is dat Gambusia species nuttig kunnen zijn als bestrijder van muggen, maar dat deze vissoort in AustraliŽ moet worden bestempeld als een pest en een ecologisch onkruid. In Nieuw Zeeland is de situatie minder dreigend, hoewel ook daar de muggenbestrijding te wensen overlaat en inheemse vissen worden beconcurreerd. Aangezien er in dit land veel stromend water aanwezig is, beperkt dat de verspreiding van de Gambusia's enorm. In Nieuw Zeeland zijn alle gevangen dieren van de soort G. affinis.

Dit is slechts een beperkte inblik in de wereldwijde verspreiding van Gambusia affinis. Tot op de dag van vandaag weet deze soort zich gestaag uit te breiden, waarbij zowel nut als schadelijkheid twee vaste reisbegeleiders blijken te zijn.

Literatuur

Allen, Dr. G.R.., 1989, Freshwater Fishes of Australia, T.F.H. Publications, Neptune City

Lever, C., 1996, Naturalized Fishes of the World, Academic Press, San Diego

Williams, J.D., 199, Field Guide to the North American Fishes, Whales and Dolphins, 14e druk,
Alfred A. Knopf Inc., New York

© Copy-right en voorwaarden voor gebruik