|
Artikel beschikbaar gesteld door : Brian
Kabbes
GAMBUSIA AFFINIS, EEN KOSMOPOLITISCH ALLEENHEERSER
Het Muskietenvisje ofwel Gambusia affinis, is een
Levendbarende Tandkarper die wereldwijd is ingezet ter
bestrijding van malaria-overbrengende muggen. Op Antarctica
na, is deze soort tegenwoordig op elk continent te vinden.
Volgens KRUMHOLZ is dit de meest verbreidde zoetwatervis ter
wereld. En dat terwijl het natuurlijk verspreidingsgebied
beperkt is.
Het moet dan ook wel een soort zijn met een enorm
aanpassingsvermogen. In het onderstaande artikel wil ik
dieper ingaan op de verspreiding van deze soort en over de
ecologische gevolgen die daaruit voort komen.
De hierboven genoemde soort is lange tijd opgesplitst in een
tweetal ondersoorten, te weten G. affinis affinis en G.
affinis holbrooki. Onderzoek door ARTINGTON & LLOYD in 1989
op speciesniveau heeft echter uitgewezen dat het hier twee
zelfstandige soorten betreft. In vele literatuurbronnen is
deze scheiding niet of nauwelijks verwerkt en het is dan ook
in veel gevallen waarschijnlijk dat deze beide soorten
verward worden. Een logisch gegeven daar beide ondersoorten,
of beter zelfstandige soorten, ter malariabestrijding worden
in-
gezet. In de rest van het artikel zal gesproken worden
over G. affinis maar in vele gevallen zal verwarring met G.
holbrooki niet uit te sluiten zijn, daar in veel (overheids)publicaties
dit onderscheid onvoldoende wordt gemaakt.
HET IDEE
Het succes waarmee deze soort (Gambusia affinis) zich over
de gehele wereld weet te vestigen en te handhaven komt voort
uit de ongelooflijke aanpassingsbereidheid die deze soort in
zich heeft. Ze geeft de voorkeur aan stilstaand tot matig
stromend water. De temperatuur tolerantie is zeer groot en
beweegt zich tussen 4.5 en 38 °C. Deze soort komt voor in
zuiver zoet water, maar kan zich ook handhaven in water met
een zeer hoog zoutgehalte.
Ook in zeer sterk verontreinigd water is het mogelijk deze
soort met succes uit te zetten, waarbij water met een zeer
laag zuurstofgehalte geen enkel beletsel vormt. Het is dan
ook niet vreemd dat men deze soort op zeer grote schaal
heeft uitgezet om de "gesel der tropen", malaria te helpen
bestrijden.
De gedachte daarachter is dat Gambusia affinis (evenals vele
andere soorten vissen) een dieet volgt waarbinnen
muggenlarven een wezenlijk onderdeel vormen. Malaria is een
besmettelijke infectieziekte die wordt overdragen door een
aantal muggensoorten onder andere uit de geslachten Culex en
Aedes. Al deze muggen leggen eieren in of net boven het
water, de daaruit komende larven zijn allen strikt aan het
water gebonden. Wanneer nu een
groot deel van de larven voortijdig worden geconsumeerd door
Gambusia's kunnen deze geen volwassen muggen voortbrengen
die op hun beurt de ziekte kunnen overbrengen. Op papier een
geniaal plan. De werkelijkheid ligt, zoals bijna altijd,
veel gecompliceerder.
DE PRAKTIJK
Diverse onderzoeken hebben aan het licht gebracht dat deze
soort niet onder alle omstandigheden zo'n geweldige
muggenlarveneter is. In de natuur blijkt slechts een beperkt
percentage van de dagelijkse inname te bestaan uit
muggenlarven. Onder laboratoriumomstandigheden gehouden
Muskietenvisjes bleken een zeer hoge mortaliteit te vertonen
indien deze uitsluitend met muggenlarven werden gevoerd.
Nauwelijks als laboratorium te bestempelen is mijn
aquariumkamer, maar ook ik heb verschillende malen na het
overvloedig voeren van zowel zwarte als witte muggenlarven,
een fiks aantal sterfgevallen mogen constateren. Het is zo
dat deze soort van nature haar menu graag uitbreidt met
andere componenten, hoofdzakelijk dierlijk van aard, maar
deels ook plantaardig.
Bij een lage bezetting, d.w.z. wanneer er weinig
Muskietenvisjes in het biotoop voor komen, werkt de
aanwezigheid van Gambusia zelfs in het voordeel van de
muggen, zoals uit het onderzoek van HURLBERT et al. blijkt.
Ze geven dan de voorkeur aan het verslinden van de larven
van diverse roofkevers en andere predatoren, die het van
nature op de muggenlarven hebben voorzien.
Een geheel ander probleem dat speelt bij het inzetten van
vreemde species buiten hun eigen ecosysteem, is de
competitie met andere organismen die van nature niet
gewapend zijn tegen een dergelijke inbreuk. En inbreuk maakt
Gambusia affinis. In Australië bijvoorbeeld wordt deze
levendbarende gezien als de meest schadelijke van alle
ingevoerde vissoorten, die er verantwoordelijk voor is dat
grote delen van dit land ontdaan zijn van alle kleinere,
inheemse vissoorten. Dat Gambusia een goede muggenlarveneter
is, werd de visjes zelf nooit verteld, waardoor ze zich op
grote schaal vergrijpen aan het jongbroed van verschillende
vissoorten. Doordat deze soort zich in zeer korte tijd
massaal weet uit te breiden, ontstaat een explosieve groei
van het aantal individuen in een bepaald biotoop. De hieruit
ontstane voedselcompetitie, is voor veel schuchtere en
kwetsbare soorten de nekslag. Tragisch voorbeeld zijn twee
in Europa inheemse eierleggende Tandkarpers, Killi's, uit
het genus Valencia. In noordoostelijk Griekenland en Albanië
leeft V. letourneuxi en in oostelijk Spanje V. hispanica.
Beide soorten zijn door Gambusia importen gedecimeerd en
terug gedrongen tot zeer verspreid gelegen refugia*. Recente
veldonderzoeken wijzen uit dat de teruggang nog immer gaande
is en op afzienbare tijd de situatie het kritieke punt heeft
bereikt. Onderzoek in een ondiep meer op Korfu heeft
aangetoond dat één jaar na het uitzetten van Gambusia's de
daar aanwezige populatie V. letourneuxi is verdwenen. Het
voorbeeld van de beide Valencia species is slechts één van
de vele voorbeelden. In Australië is de situatie op
verschillende plaatsen zeer nijpend en verschillende
inheemse soorten zijn mogelijk reeds uitgestorven of sterk
in hun voortbestaan bedreigd. De opvattingen over het
nut van Gambusia affinis als opruimer van muggenlarven, zijn
door
de jaren veranderd. Het is nu generaal geaccepteerd dat de
effectiviteit van deze soort niet onderdoet voor vele
inheemse larvenetende vissoorten. Het grootschalig gebruik
van chemische bestrijdingsmiddelen heeft het gebruik van
biologische bestrijders deels in onbruik gebracht, maar door
de toenemende milieudruk wordt hier steeds vaker op terug
gegrepen.
De verbreiding van deze soort over de wereld is groot.
Daarom hieronder een kleine greep uit het aantal landen waar
Gambusia affinis nu voorkomt, en de actuele situatie ter
plaatse.
EUROPA
In Europa is de verspreiding hoofdzakelijk geconcentreerd in
de landen rond de Middellandse Zee en rond de Zwarte Zee. In
Bulgarije bijvoorbeeld is deze soort halverwege de jaren
vijftig ingevoerd en bleek daar alleen in samenwerking met
verschillende insecticiden effectief als muggenverdelger. In
koude winters was de sterfte enorm en de populatie herstelde
zich hiervan slechts met moeite. In 1926 werd G. affinis op
het eiland Corsica losgelaten en bleek daar zeer goed te
voldoen in ondiepe en smalle sloten. Grotere watervlakten
waren moeilijker te bevolken met deze soort, de reden
daarvan is nooit opgehelderd. Op Cyprus verliepen de
importen minder voorspoedig, de dieren die afkomstig waren
van de eerste zending in 1929 bleken geen lang leven
beschoren. De tweede zending uit 1954 overleeft nog steeds,
maar weet zich niet grootschalig uit te breiden. Na de
tweede wereldoorlog werd ook het zuidelijk en zuidwestelijk
deel van Frankrijk verrijkt met een nieuwe vissoort, in de
vorm van Gambusia affinis. Hoewel de verspreiding en
vermeerdering enorm zijn is deze soort niet in staat de
muggenpopulatie in omvang te beïnvloeden. Alleen de daar
inheemse vissoorten hebben flink te lijden van deze
maatregel. In het noordelijk deel van Europa is deze soort
niet aanwezig. In 1921 heeft men het in Duitsland
geprobeerd, maar dit is op niets uitgelopen. In Hongarije
weet deze soort zich staande te houden in twee thermale
baden, die jaarrond een temperatuur hebben van rond de 30
°C. Ik heb in Heviz, een van de twee
bronnen, een enorm aantal gezien en gevangen, samen met
prachtige "wilde" guppen en zwaarddragers. Rond Moskou komen
diverse populaties voor in het warme afvalwater van een
aantal fabrieken, en dat al jaren lang.
AZIË
Gambusia affinis komt in vele landen in Azië voor. Een
aantal voorbeelden. In 1928 werden de eerste dieren in India
ingevoerd, in de staat Mysore. In 1937 werden van deze groep
een aantal naar de staat Trevancore gestuurd, maar door de
plotselinge temperatuursverschillen kwamen slechts een
150-tal levend aan. Een tweede zending een jaar later had
meer succes en leverde 600-800 levende dieren op. Deze
werden in een viskwekerij in Perungadavila vermeerderd en
van daaruit over nagenoeg het hele land verstuurd, tot aan
de deelstaat Punjab in het noorden toe. De bestrijding van
muggen is wisselend succesvol. Doordat deze soort zich in
een belangrijk kweekcentrum van karpers vergreep aan de
eieren van deze consumptievis, werd een behoorlijke schade
geleden. Alleen het volledig uitroeien van G.
affinis in het betreffende gebied bleek het tij te kunnen
keren. Op de Filippijnen stammen alle dieren, die nu over
het gehele land verbreid zijn, af van twee dozijn dieren die
in 1913 vanuit Honululu, Hawaii werden ingevoerd. In
Singapore leven grote populaties in de brakwatergebieden die
deze stadstaat omgeven. In Iran werd het Muskietenvisje in
1928 ingevoerd en heeft op dit moment aldaar een zekere
invloed op de populatie Anopheles muggen. In 1983 werd in de
Hofuf Oase in het oostelijk deel van Saudi Arabië Gambusia
holbrooki aangetroffen. Hoe deze dieren daar terecht zijn
gekomen is onduidelijk. Van overheidswege bestaat er dit
land geen programma met biologische muggenbestrijders. In
Israël is G. affinis de enige exotische niet-consumptievis
die werd ingevoerd. Vanaf de jaren twintig is deze vissoort
bezig met een gestage uitbreiding van haar areaal. Op vele
plaatsen bestaat een flinke competitie met de inheemse Killi
Aphanius mento, echter altijd in het nadeel van deze laatste
soort. In Turkije bestrijdt het Muskietenvisje met succes
muggen uit de geslachten Anopheles, Culex en Aedes.
Onderzoek naar de interactie met inheemse vissoorten is
(nog) niet gedaan. Het is na herhaalde pogingen niet
mogelijk gebleken Gambusia's in Indonesië en Maleisië uit te
zetten. Alle dieren verdwenen korte tijd na de pogingen
spoorloos.
AFRIKA
Ook op het Afrikaanse continent is de verbreiding groot en
ook hier met wisselend succes als muggenbestrijder. G.
holbrooki is in Algerije in 1926 uitgezet en heeft aldaar in
de provincie Cuelma geleid tot een flinke afname en in de
provincie Quargla tot het geheel uitsterven van de
muggensoort Anopheles labranchiae. Mij ontbreekt de kennis
of men hier blij mee moet zijn. Ik heb geen gegevens over de
eventuele schadelijkheid van deze muggensoort. In
Egypte is de verbreiding groot, tenminste voorzover het de
waterrijke gebieden betreft. Echter er is geen aanwijsbare
afname in de muggenpopulatie. In 1938 werden 1000 stuks G.
holbrooki uit Italië in het Tana-meer in Ethiopië
losgelaten. Deze hebben zich sindsdien sterk vermeerderd en
de muggenoverlast flink teruggedrongen. De import van
Gambusia affinis in Zuid Afrika had een tweeledig doel. Aan
de ene kant de beoogde muggenreductie, aan de andere kant
als levend voer voor de consumptievis Micropterus (een
baarsachtig dier). Er is nooit een door de overheid gestuurd
programma opgezet, alle importen en uitzettingen waren
privé-initiatieven. Het Muskietenvisje heeft in Zuid Afrika
weinig tot geen effect op de inheemse visfauna. In Groenvlei
bijvoorbeeld, waar al jaren een grote populatie G. affinis
aanwezig is, is geen merkbare achteruitgang in het aantal
Atherina breviceps of Gilchristella aestuaria. Er zijn
echter diverse waarnemingen
van Gambusia's die gericht jagen op jonge Tilapia sparrmani.
De dieren zijn niet in staat door te dringen in de, in Zuid
Afrika vaak aanwezige, dichte watervegetatie (de favoriete
plek voor muggenlarven). Dit maakt hen als biologische
bestrijders minder bruikbaar. Ook in Afrika is G. affinis op
verschillende plaatsen zonder succes uitgezet. De populaties
verdwenen ook hier na korte tijd.
AMERIKA
In Amerika, om precies te zijn in Canada, is de noordelijkst
gelegen verspreiding van Gambusia affinis. In 1924 werden
een 200-tal dieren uit Californië geïmporteerd door de
Canadese Entomologische (insectenkundige) Vereniging.
Hiervan werden er 25 uitgezet in de warmwaterbron van Banff,
in het Banff National Park. Nog steeds weet deze populatie
zich aan het leven vast te klampen. Dieren die uitgezet
werden in een vijver nabij Kelowna hadden minder geluk en
overleefden de winter niet. In 1958 werden 50 dieren
uitgezet in een vijver van de Universiteit van Manitoba in
Winnipeg. In 1961, toen de vijver uitdroogde en alle dieren
daarbij stierven, was dit aantal uitgegroeid tot ruim 3000
stuks. Over de identiteit van de dieren die gevonden werden
in een zwavelhoudende warmwaterbron nabij Third Vermillion
Lake bestaat enige twijfel. Deze werden zowel
geidentificeerd als Gambusia affinis alswel als Poecilia
reticulata. In de Verenigde Staten komt G. affinis
algemeen voor, ver buiten haar natuurlijke
verspreidingsgebied. Vaak gaat dit ten koste van kleinere
vissoorten, zoals bijvoorbeeld Cyprinodon soorten en
Gambusia nobilis. In Zuid Amerika komt het
Muskietenvisje ook voor. Bijvoorbeeld in Bolivia en Peru
waar de aanwezige muggenlarven minder graag gegeten worden
dan het inheemse visbroed. Op Hispaniola (Haïti en de
Dominikaanse Republiek op één eiland) kan deze soort niet
concurreren met de hier inheemse Gambusia hispaniolae en G.
dominicensis, waardoor Gambusia affinis en G. holbrooki
alleen daar kunnen voorkomen waar de twee inheemse soorten
ontbreken.
AUSTRALIË
In Australië is Gambusia holbrooki zeer wijd verbreid. Door
de grote overstromingen in 1974 is het areaal in centraal
Australië zeer sterk vergroot. Ze worden in een grote
diversiteit aan leefgebieden aangetroffen, zowel in
zoetwater poelen als zoute meren, lagunes, moerassen,
geothermisch verwarmde bronnen en zelfs in het koelwater van
energieopwekkende fabrieken. Dat deze soort in grote
aantallen voor kan komen blijkt uit de cijfers zoals deze
zijn opgemaakt in Queensland. In verschillende
dichtgegroeide sloten bestaat 90% van de visbiomassa uit
Gambusia's. Het blijkt dat de bestrijding van muggenlarven
te wensen overlaat, en proeven genomen met verschillende
inheemse vissen, waaronder vele Regenboogvissen (Melanotaenia)
blijken bemoedigender resultaten te geven. De
concurrentiedruk met verschillende inheemse soorten is enorm
en er valt te vrezen dat op termijn verschillende soorten
onder de druk zullen bezwijken. Zo is de inheemse Regen-
boogvis Rhadinocentrus ornatus in Eighteen-Mile-Swamp,
aantoonbaar uitgestorven onder druk van Gambusia's. Sommige
soorten weten zich echter aan te passen. Melanotaenia
duboulayi bijvoorbeeld. Een Regenboogvis die normaliter
hoofdzakelijk dierlijk voedsel tot zich neemt. In gebieden
met een overpopulatie Gambusia's schakelt deze soort echter
over op een hoofdzakelijk plantaardig dieet. Hierdoor wordt
de voedselcompetitie sterk gereduceerd, hetgeen in het
voordeel is van deze Regenboogvis. Het ecologisch gevolg
van het agressieve gedrag van Gambusia is in Australië
onderzocht door MCKAY in 1978 en 1984. Hierbij bleek dat
Muskietenvisjes dieren aanvielen die ruim tweemaal hun
grootte hebben en daarbij zodanig aan vinnen en schubben
bijten dat sterfgevallen niet zeldzaam zijn. De algemene
gedachte in Australië is dat Gambusia species nuttig kunnen
zijn als bestrijder van muggen, maar dat deze vissoort in
Australië moet worden bestempeld als een pest en een
ecologisch onkruid. In Nieuw Zeeland is de situatie minder
dreigend, hoewel ook daar de muggenbestrijding te wensen
overlaat en inheemse vissen worden beconcurreerd. Aangezien
er in dit land veel stromend water aanwezig is, beperkt dat
de verspreiding van de Gambusia's enorm. In Nieuw Zeeland
zijn alle gevangen dieren van de soort G. affinis.
Dit is slechts een beperkte inblik in de wereldwijde
verspreiding van Gambusia affinis. Tot op de dag van vandaag
weet deze soort zich gestaag uit te breiden, waarbij zowel
nut als schadelijkheid twee vaste reisbegeleiders blijken te
zijn.
Literatuur
Allen, Dr. G.R.., 1989, Freshwater Fishes of Australia,
T.F.H. Publications, Neptune City
Lever, C., 1996, Naturalized Fishes of the World, Academic
Press, San Diego
Williams, J.D., 199, Field Guide to the North American
Fishes, Whales and Dolphins, 14e druk,
Alfred A. Knopf Inc., New York |
